El asombroso metabolismo del único insecto que puede vivir y reproducirse en la Antártida

En la última etapa de su desarrollo, la larva de «Belgica antarctica», un díptero sin alas, entra en diapausa independientemente de las condiciones externas. El despertar sincrónico de los adultos es esencial para la supervivencia de la especie.

Como un mosquito sin alas, aunque no pueda volar, sí, llegará hasta el final. CharlElie Couture, parafraseado aquí, probablemente no habría imaginado inspirar un artículo sobre 
Bélgica Antártida. Este mosquito, por lo tanto sin alas, es el único insecto endémico de la Antártida. Y con razón, la evolución la ha dotado de un metabolismo particular para que sus larvas se desarrollen lo suficientemente lentamente como para soportar dos inviernos polares, antes de dar a luz a individuos que sólo tendrán unos días para asegurar la reproducción de la especie.

El mosquito antártico, Belgica antarctica , es un insecto único endémico de la Antártida. Tiene un ciclo de vida de dos años, en el que las larvas hibernan en dos estadios diferentes y los adultos emergen el verano siguiente. Esta estacionalidad es crucial para la adaptación a los duros climas de la Antártida y a las efímeras temporadas de crecimiento; sin embargo, los mecanismos subyacentes siguen sin estar claros. Descubrimos que, en condiciones similares a las del verano, las larvas podían desarrollarse desde el estado de huevo hasta el cuarto estadio larvario sin interrupción, pero nunca pupaban. La detención espontánea del desarrollo en esta etapa sugiere que hibernan en diapausa obligada, un período de latencia determinado genéticamente. El frío invernal puede terminar con esta diapausa, y la exposición al frío a largo plazo es más eficaz. Aunque esta especie puede utilizar dos estrategias alternativas de tolerancia al frío con diapausa para hibernar, la congelación fue más exitosa que la deshidratación crioprotectora para permitir la supervivencia y la reanudación del desarrollo en nuestras condiciones experimentales. En cambio, las larvas de los tres primeros estadios continuaron su desarrollo en las mismas condiciones que las larvas del cuarto estadio. Aunque no descartamos la posibilidad de una diapausa facultativa, es probable que pasen el invierno en un estado de reposo, una detención inmediata del desarrollo en respuesta a la adversidad, para maximizar la explotación del corto verano antártico. La diapausa y la quietud aseguran el éxito reproductivo y del desarrollo en este insecto extremófilo.

La latencia es la capacidad de un organismo para detener temporalmente el crecimiento, el desarrollo y la reproducción. La latencia incluye la hibernación y el letargo en mamíferos y aves  , la detención del desarrollo embrionario en mamíferos, aves, reptiles, peces óseos y elasmobranquios , así como la detención del desarrollo en nematodos, insectos, crustáceos y rotíferos. La latencia minimiza la actividad metabólica; por lo tanto, muchos organismos pasan el invierno en un estado latente para reducir el consumo de energía. La latencia de los invertebrados se puede dividir en dos categorías, quiescencia y diapausa, que se han estudiado ampliamente en insectos.

Tanto la quietud como la diapausa son cruciales para la adaptación estacional. La quietud es una detención inmediata del desarrollo en respuesta a la adversidad y se rompe tan pronto como regresan las condiciones favorables. Por ejemplo, muchos invertebrados colocados bajo condiciones de frío entran en quietud, deteniendo su actividad, desarrollo y reproducción, pero luego reanudan estos procesos casi inmediatamente cuando se calientan a temperaturas más favorables. La quietud permite una transición rápida entre estilos de vida activos e inactivos, lo que hace posible aprovechar al máximo los períodos en que las temperaturas exceden un cierto umbral. La diapausa es una estrategia específica de la etapa más estrictamente regulada que comúnmente adoptan las especies de insectos templados para sobrevivir el invierno. Esto ocurre en anticipación de un entorno hostil próximo, lo que permite a los insectos acumular reservas de energía adicionales y buscar sitios adecuados para pasar el invierno antes de la entrada en la diapausa. Los insectos entran en diapausa de manera obligada o facultativa. En la diapausa obligada, menos común, los insectos no requieren señales externas para iniciar el arresto del desarrollo porque representa un componente fijo del programa ontogenético. En la diapausa facultativa, más extendida, los insectos requieren estímulos específicos (más comúnmente el fotoperíodo) para iniciar el arresto del desarrollo, donde los individuos pueden cambiar entre dos alternativas ontogenéticas: desarrollo directo o diapausa.

A diferencia de la quietud, los insectos en diapausa deben experimentar un cierto intervalo de tiempo o condiciones ambientales específicas antes de reanudar el desarrollo y la reproducción. Estas condiciones pueden incluir frío, humedad, disponibilidad de alimentos y duración del día. El período de latencia de la diapausa actúa como una salvaguarda, previniendo el inicio prematuro del desarrollo y la reproducción cuando las condiciones son o pronto se volverán prohibitivas para el desarrollo y la reproducción. Esta recuperación retrasada de un estado latente distingue la diapausa de la quietud. Las bajas temperaturas prolongadas a fines del otoño y principios del invierno estimulan la terminación de la diapausa en muchas especies de insectos. Sin embargo, mientras las temperaturas desde mediados del invierno hasta principios de la primavera permanezcan por debajo del umbral de desarrollo, entonces el individuo permanece latente y entra en una fase conocida como quietud post-diapausa. El frío sirve como un mecanismo para detener a todos los individuos en la etapa post-diapausa, que luego son completamente competentes para desarrollarse sincrónicamente cuando la temperatura aumenta por encima de un cierto umbral en primavera. Este mecanismo simple promueve la emergencia sincrónica en condiciones favorables para el desarrollo y la reproducción. Por lo tanto, la quiescencia y la diapausa son complementarias. La quiescencia es una respuesta inmediata a desafíos ambientales impredecibles, pero por sí sola no puede sincronizar el desarrollo. En cambio, la diapausa ofrece sincronización del desarrollo, pero puede dar lugar a la pérdida de oportunidades de crecimiento y reproducción.

El mosquito antártico, Belgica antarctica (Diptera: Chironomidae), es el insecto más austral que habita la Antártida. Esta especie tiene cuatro estadios larvarios, en común con la mayoría de los otros quironómidos. La frecuencia relativa de cohortes de diferentes estadios durante las estaciones antárticas indica que una vida útil de 2 años es típica. Aunque esta especie puede hibernar en los cuatro estadios larvarios, la evidencia de campo sugiere que las larvas pasan principalmente su primer invierno en el segundo estadio y el segundo invierno en el cuarto estadio. El hábitat de esta especie está cubierto de nieve y hielo durante inviernos largos (6-9 meses), y las larvas pasan el invierno a bajas temperaturas que van desde − 2 a − 10 °C en un estado latente. La pupación y la emergencia de los adultos ocurren sincrónicamente poco después del deshielo. Las hembras adultas ponen huevos inmediatamente después del apareamiento, y las hembras que no logran aparearse mueren antes de la reproducción debido a su muy corta longevidad adulta (solo unos pocos días), lo que indica aún más la importancia de la emergencia sincrónica de los adultos. Belgica antarctica debe coordinar su ciclo de vida con las estaciones antárticas para aprovechar un verano muy corto para el desarrollo y la reproducción.

Aunque la diapausa es una importante estrategia de hibernación utilizada por especies templadas y árticas, parece poco común en la Antártida. En la Antártida, la imprevisibilidad de la congelación y la desecación dificulta determinar el momento apropiado para la iniciación de la diapausa, y el costo de aptitud de la iniciación inapropiada es alto. Alternativamente, la flexibilidad y el oportunismo que permiten el crecimiento y el desarrollo siempre que las condiciones sean favorables parecen ser más comunes. En B. antarctica , el fotoperíodo, que es la señal ambiental más influyente para la diapausa facultativa en insectos templados, no afecta la tolerancia al frío de las larvas. Además, los análisis de expresión genética y de comportamiento revelaron que el reloj circadiano, un sistema prerrequisito para la diapausa facultativa, no funciona en esta especie. Estos resultados apoyan la idea de que B. antarctica no anticipa las próximas temporadas a partir de los cambios ambientales, al menos del fotoperiodo. Convey (1996) planteó la hipótesis de que la estacionalidad observada en el ciclo de vida de esta especie podría basarse simplemente en un arresto directo del desarrollo, es decir, la quiescencia. Sin embargo, las tasas de desarrollo pueden variar en gran medida con las condiciones nutricionales y de temperatura de las larvas, lo que indica que las etapas de desarrollo al final del verano pueden estar ampliamente dispersas en el campo. Si las larvas solo hibernan en un estado quiescente, entonces continúa el desarrollo asincrónico. Por lo tanto, la emergencia sincrónica de adultos observada en el campo probablemente no pueda explicarse únicamente por la quiescencia.